|
|
Informationen på den här sidan är tagen från sammanfattningen av:
EKOLOGIN HOS EN VÄXANDE BJÖRNPOPULATION: FÖRVALTNINGEN AV EN LYCKAD ÅTERETABLERING
av: Jon E. Swenson
Klicka dig fram direkt till ditt intresseområde eller läs texten fortlöpande:
Introduktion
Bevarandet och förvaltningen av stora rovdjur är ofta besvärligt och kontroversiellt därför att de ofta förekommer i låga tätheter, har stora hemområden, hamnar i konflikt med många av människans intressen och är dyra att studera. Dessa påståenden gäller inte minst brunbjörnen (Ursus arctos). Sett världen över så minskar många av björnstammarna och blir alltmer fragmenterade och isolerade på grund av kommersiell överexploatering, onaturligt hög dödlighet, försämring och förstöring av habitat, utveckling och nyttjande av naturresurser. Därför riktas de flesta aktioner för brunbjörnens bevarande och förvaltning, till att rädda små och isolerade stammar.
Trots att den generella bilden är pessimistisk, speciellt för stora delar av Centralasien och i Västeuropa, så har brunbjörnen ökat i både antal och utbredning på många andra håll, speciellt i norra och östra Europa. Denna ökning har rapporterats från flera björnstammar i Europa, inklusive Ryssland med intilliggande Finland och nordöstra Norge, från Karpaterna, från de norra delarna av bergskomplexet Alp-Dinaric-Pindos och från Skandinavien. Dessutom har man återintroducerat brunbjörn i Europa i vissa områden de försvunnit ifrån eller där endast mycket små stammar lever kvar. I Tyskland och Polen planterade man ut björn så tidigt som på 1500-talet, nu senast har även utplanteringar gjorts i Österrike, Frankrike och Italien. Intressant är att man i Nordamerika aldrig planterat ut björn i områden de försvunnit från (även om det har funnits sådana föreslag) och man har endast förstärkt antalet individer hos en liten björnstam.
Målet för bevarandeprojekt är vanligtvis att stoppa nedgången av antal och utbredningen hos hotade stammar, att ta reda på varför de minskar och förhoppningsvis, att tillåta en ökning av stammarnas storlek till en nivå som anses livskraftig på längre sikt. Att uppnå det målet för en art som brunbjörnen, genom att tillåta utökning av små eller återintroducerade stammar, skapar dock nya problem i nya områden. Särskilt på grund av artens predation på tamboskap och älg (det senare blir en konkurrens mot jägarna) och att björnen sprider rädsla då den kan vara farlig för människan. I områden där björnen varit försvunnen under decennier kan det vara särskilt svårt för befolkningen att acceptera djurets återkomst.
Brunbjörnen utrotades nästan helt i Skandinavien under slutet av 1800-talet, men de förslag den Svenska regeringen antog för att bevara arten var lyckosamma och stammen har sedan ökat i både antal och utbredning. Tillväxten av stammen skapade ett behov av en allmän kunskap om brunbjörnens ekologi. Förvaltande myndigheter behövde mer specifik kunskap om artens populations dynamik, mekanismerna bakom stammens utbredning, bevarande genetik, effekt av jakt och om björnens roll som predator på får och älg. För att tillgodose dessa behov har en studie av brunbjörnen bedrivits sedan 1984 inom två studieområden i Skandinavien, nära den norra gränsen för artens utbredning i Norrbottens län i Sverige och nära den södra utbredningsfronten i Dalarnas och Gävleborgs län i Sverige och i Hedmark i Norge.
Den här sakkunniga sammanställningen omfattar studiens arbeten t.o.m. 2003.
Fig. 1. Karta över Sverige och Norge som visar var det Skandinaviska Björnprojektets norra och södra studieområde har sina center.
upp
Brunbjörnens kolonisering av Skandinavien
Brunbjörnen i Europa är uppdelad i två större genetiska ursprungslinjer, baserat på mitokondrie DNA (mtDNA). De här östra och västra linjerna kan ha skiljts åt för ca.850 000 år sedan. Dessutom är det västra ursprunget organiserat i två undergrupper vilka troligtvis har sitt ursprung i två olika områden för stamfäderna. Följaktligen består den Europeiska brunbjörnen av tre potentiella enheter för bevarande, baserat på mtDNA: 1) populationer av västra linjen från det Iberiska isfria området under sista istiden, 2) populationer av västra linjen från det isfria området på Balkan och 3) populationer från den östra linjen från Ryssland, som också hade isfria områden.
I Skandinavien finns björn som härstammar både från den västra linjens Iberiska grupp och från den östra linjen. Vi analyserade närmare mönstret av tillgängligt mtDNA och upptäckte att det fanns en mycket tydlig kontaktzon mellan dessa linjer. I Skandinavien finns fyra områden till vilka björnhonor koncentrerat sig, baserat på de honor som skjutits under jakten (A4). Mellan de två hon-områden som åtskiljs av mtDNAs kontaktzon är avståndet 134 km. I den här gränszonen är björntätheten mycket låg. Man har inte funnit någon hona som har korsat mtDNAs kontaktzon, vilken var åtskild av ett avstånd som långt överskred den spridningssträcka som observerats hos radiomärkta honor. Däremot hade fyra björnhannar, två från varje genetiska linje, korsat kontaktzonen. Alla höll sig dock inom den spridningssträcka som dokumenterats för hannar från det hon-område de förmodades härstamma ifrån. Vi drar slutsatsen att inte skett något inflöde av mtDNA inom den här kontaktzonen, trots att hannar har spridit sig mellan hon-områdena, eftersom mtDNA enbart nedärvs via modern. Den här kontaktzonen stämmer överens med den av tre andra däggdjur som koloniserat Sverige från söder och öster. Vanlig näbbmus (Sorex araneus), åkersork (Microtus agrestis) och skogssork (Clethrionomys glareolus) vilket antyder på att kontaktzonen orsakats av en gemensam biogeografisk händelse. Vår slutsats är att björnarna koloniserade den skandinaviska halvön efter senaste istiden från två riktningar, där björnar av den Iberiska gruppen av den västra linjen vandrade in söderifrån och björnar av den östra linjen tog sig in österifrån (A6).
Ungefär vid samma tid som vi publicerade våra resultat, rapporterades att björnar från båda linjerna återfunnits i flera områden i Rumänien, vilket tyder på en större uppblandning där jämfört med i Skandinavien. De saknade tillräckligt med data för en adekvat beskrivning av kontaktzonen. Den genetiska statusen av brunbjörnarna i Rumänien är dock komplicerad då man under CeauÅŸescu regimen fångade in vilda björnar, födde upp dem och senare frisläppte dem i områden med lägre tätheter. Om många av dessa björnar överlevt och reproducerat sig skulle det i sig ytterligare ha bidragit till en uppblandning av mtDNA linjerna. Det har även dokumenterats en tydlig geografisk strukturering av björnarna på ön Hokkaido i Japan. Man fann tre distinkta linjer som åtskildes för kanske 0,5 – 1,0 miljoner år sedan, beroende på vilken molekylär förändringstakt man använt (antingen 2,0 eller 3,7 procentigt genetiskt medelavståndet i mtDNAs kontrollregion). Stammarnas utbredning av de här olika linjerna visade nästan inget överlapp, vilket liknar situationen vi har i Skandinavien. Därmed antyder resultaten vi fått in hittills på att brunbjörnen skapar ganska skarpa gränser mellan genetiska linjer då de möts, kanske på grund av begränsad spridning av honor till områden med redan höga tätheter av honor (A6). Fenomenet bör undersökas på andra håll där olika linjer möts och genom intensiva studier av individuella honors spridning i relation till populationstätheten.
upp
Brunbjörnens nedgång och senare återetablering i Skandinavien
Ursprungligen fanns björn över hela Skandinavien. Baserat på uppgifter om de skottpengar som utbetalades för björn i varje län, har vi beräknat att det fanns runt 4 700 och 4 800 björnar i Skandinavien omkring 1850-talet. Av dessa fanns ungefär 65 % i Norge (A5). Mellan åren 1856 och 1893 dödades ett stort antal björnar; 2 605 i Sverige och 5 164 i Norge. Stammen minskade då snabbt med ca 4,8 % årligen i Sverige och 3,2 % i Norge. Den snabbare minskningen i Sverige trots färre antal skjutna, styrker vår slutsats att Norge hade flest björnar vid den tiden. Björnarna försvann först från låglandet, de överlevde endast i några få fjällområden i norra och centrala Sverige. Björnstammens lägsta nivån nåddes omkring 1930, då återstod ca 130 björnar i dessa fjällområden.
Vid slutet av 1800-talet och början av 1900-talet insåg många att situationen för brunbjörn i Norge och Sverige var kritisk. Vid den tiden gjorde både det Svenska jägareförbundet och den Svenska Vetenskapsakademin ett upprop för att rädda arten. Alla skottpengar avskaffades i Sverige år 1893, något som inte skedde förrän 1973 i Norge, först 80 år senare. De effektiva åtgärderna att rädda björnen från utrotning var avskaffandet av de ekonomiska incitamenten att döda björn, indragandet av skottpengar och genom att förklara att alla björnar som dödats tillhörde den Svenska staten (A5). 1943 hade antalet björnar i Sverige ökat så pass att en återhållsam jakt på björn infördes. Björnstammen har sedan fortsatt öka, även efter att jakten återupptagits (A4). Björnen utrotades som reproducerande art i Norge, och den sista norska stammen försvann under 1980-talet. Invandring från de ökande och expanderande svenska, finska och ryska björnstammarna har lett till en återkolonisering av björn i Norge, vilket bevisats från både tidsmässiga och geografiska mönster i stammens norska utbredning (A5). Olyckligtvis har björnens återkomst till Norge resulterat i en kraftig överskattning av stammens storlek, vilken baserats på allmänhetens rapporteringar av björn. Beräkningen visade ett minimum av 130 – 194 björnar i 17 områden under 1978 till 1982. Vi uppdaterade en tidigare beräkning av 620 björnar i hela Skandinavien (A4) med en del nya data och beräknade skandinaviska populationen till runt 700 björnar under tidigt 1990-tal, av vilka 2 % fanns i Norge (A5). Beräkningen 1996 visade att det fanns cirka 1000 björnar i Skandinavien.
Utifrån fyra beräkningar av björnstammen i Sverige från 1942 – 1991 uppskattades en årlig medelökningstakt på 1,5 %. Utöver det så skedde ett årligt, lagligt jaktuttag på cirka 5,5 % av den beräknade populationsstorleken (A4). Med ökningen av stammen skedde även en ökning i dess utbredning (A5). Vår studie (A16) är den första att dokumentera utbredningsförloppet hos en brunbjörnstam. Faktum är att man ansett att honors spridning (vilket krävs för en ökad utbredning) är sällsynt hos björnar, åtminstone hos stammar som inte var i tillväxt. Vi fann att ökningen i relativ täthet från kanten av honors koncentrationsområde och in mot dess centrum var tydlig, med en ungefärlig fördubbling var 24:e km. Utanför honors kärnområde var könsfördelningen skev, med dominans av hannar (3:1) i jämförelse till den jämna fördelningen innanför (1:1), vilket styrker tidigare resultat att hannarna är det spridande könet hos björnar. Vi använde oss av den kunskapen för att testa björnens status i Norge. Vi fann att av de björnar som dödats mellan 1973 och 1993 i Norge så var 87 % hannar och 71 % av dessa var 2 till 4 år gamla, vilket är åldern då de mest aktivt sprider ut sig. Dessa frekvenser var signifikant högre än de vi funnit inom honors kärnområden i Sverige (A16). Det styrker våra tidigare resultat (A5), att björnar i Norge tillhör utkanterna av den svenska björnstammens utbredning. Ett överraskande resultat var att björnhonor inte återfanns signifikant närmare kanten av kärnområden än hannar, vilket tyder på att ett fåtal honor gjort några långsträckta vandringar på upp till 80-90 km (A16). Man har senare gjort liknande observationer i Finland där björnstammens utbredning också är ökande. Vi har även kunnat styrka spridningsavstånd på liknande distanser genom radiopejlingar. Vi fann, för första gången hos björnar, att honor spred sig från honors kärnområden före det att den övre gränsen för områdets biologiska bärförmåga hade uppnåtts och under den tid då stammen fortfarande var i tillväxt. Intressant nog visar en genomgång av litteratur om brunbjörn i Europa att utspridning var sällsynt i stabila stammar men vanlig hos växande stammar (A16).
upp
Skandinaviska brunbjörnens demografiska och genetiska livskraftighet
Kunskapen om enskilda stammars livskraftighet är ovärderlig för förvaltande myndigheter, speciellt för en art som jagas. Den uppskattade livskraftigheten ger ett kvantitativt mått som kan användas för att göra riskbedömningar. Det är dock viktigt att komma ihåg att det ofta är mycket osäkra förutsägelser man får från dessa bedömningar. Vi undersökte både den demografiska och den genetiska livskraftigheten för populationen hos den skandinaviska brunbjörnen (A18, A28).
Demografisk livskraftighet bedömdes genom att använda långsiktiga och individbaserade data från båda våra studieområden samt en diffusions approximering för ålderstrukturerade populationer som innehöll en demografisk och en miljöbetingad slumpmässig variation. För modellen antog vi att livskraftighet inte var täthetsberoende, eftersom vi ville koncentrera oss på minimistorleken av en livskraftig population för Norge. I Norge är björnen en viktig predator på tamboskap och där är björntätheten mycket låg. Dessutom hade vi dokumenterat tillväxtsiffror som visade att stammen låg långt under nivån för biologisk bärförmåga även i Sverige. Björnstammarna i båda studieområdena visade på hög tillväxt (14 % årlig tillväxt i norr och 16 % i söder) vilket berodde på en kombination av hög överlevnads- och reproduktionstakt. Den skandinaviska brunbjörnen visade den högsta populationstillväxten som hittills noterats för brunbjörn. Vi beräknade att björnarna reproducerade sig med ca 80 % (södra studieområdet) och 70 % (norra studieområdet) av ett hypotetiskt reproduktions-maximum. Skillnaderna i den uppskattade tillväxten delades upp i en demografisk och en miljöbetingad varians. Demografin (d.v.s faktorer som rör födslar, dödslar, invandring och utvandring) visade sig ha relativt stor effekt på tillväxten, medan miljön hade mindre inverkan i det södra området och ingen alls i det norra området. Om vi definierar en population som ”livskraftig” då chansen för dess överlevnad överstiger 90 % i ett hundraårigt perspektiv, så måste det finnas minst åtta honor i norr och minst sex i söder som är ≥ 1 år gamla. Dessa beräkningar är dock mycket känsliga för förändringar i dödlighetstakten och en liten ökning av dödligheten kan starkt reducera livskraftigheten även hos ganska stora björnstammar.
I en studie av den skandinaviska brunbjörnens mtDNA fann vi endast en mtDNA typ inom varje genetisk linje (A6), vilket tyder på en låg genetisk heterozygositet. Andra mindre och isolerade brunbjörnsstammar i Europa som genomgått en flaskhals period har också uppvisat en enda mtDNA typ. Förlusten av genetisk variation kan ha negativa effekter på individens fitness, t.ex. i form av minskad kullstorlek, vilket man noterat i samband med inavel hos brunbjörnar i fångenskap. Det har dock visat sig att den europeiska brunbjörnen i Karpaterna i Slovakien har en normal genetisk variation, trots att den passerat en flaskhals period.
För att bestämma den genetiska mångfalden samt genflödet hos den skandinaviska brunbjörnen har vi använt microsatelliter från kärnDNA som utvunnits från 380 björnar spridda över hela skandinaviska halvön (A28). Medelvärdet av den totala genetiska mångfalden var hög. Det som främst bidrog till den genetiska mångfalden var variationen mellan individer (93,3 %). Den genetiska mångfalden visade på små skillnader mellan subpopulationer (2,0 %) och mellan mtDNA linjer (2,7 %) (A28). De två subpopulationerna belägna i mitten av de fyra subpopulationerna skiljde sig signifikant från Hardy-Weinbergs allel-jämvikt, vilket kan bero på in- och utvandring mellan angränsande subpopulationer. Överraskande nog var den genetiska mångfalden relativt hög i jämförelse med de värden man rapporterat från brunbjörnar i Nordamerika. Den kunde inte signifikant skiljas från den hos ett flertal populationer vilka aldrig genomgått någon flaskhals-period. Det här resultatet skiljde sig markant från resultaten man fått från analyser som baserats på mtDNA och orsaken till det är fortfarande oklar. Differentieringen i kärnDNA, mätt genom mikrosatelliter, var inte heller förenlig med grupperingarna baserade på mtDNA linjerna, möjligen beroende på att det är hannar som står för genflödet över kontaktzonerna.
Våra resultat dokumenterade att den skandinaviska björnstammen är demografiskt och genetiskt välmående. Med den högsta tillväxttakten tidigare dokumenterad från andra brunbjörnsstammar och med nivåer av genetisk mångfald som liknar dem hos stora Nordamerikanska björnsstammar som saknar en historia med flaskhals-period (A18; A28). Att björnens överlevnad skedde i fyra åtskilda områden kan ha bidragit till detta. Effekten av fyra oberoende genetiska drifter (d.v.s. den evolotionsmekanism som drivs av slumpen och inte av det naturliga urvalet, vars effekter blir särskilt stora i små populationer) kan med hjälp av slumpen ha bevarat olika allel-kombinationer för varje subpopulation. Vår rekommendation är att man i förvaltningen av den skandinaviska brunbjörnen tar i beaktande att den består av fyra genetiskt skilda subpopulationer, där hannarna står för genflödet mellan populationer. De två nordligaste subpopulationerna var dock mer lik varandra än de andra subpopulationerna (A28), och färska studier visar på att man inte bör skilja dem åt i deras förvaltning.
upp
Furageringsekologi
En viktig aspekt av en arts ekologi är dess diet. Innan våra studier hade den skandinaviska björnens diet endast studerats i södra Norge, troligtvis bestod där den numera utrotade ”studiepopulationen” av endast en hona och i Sverige, där studien var en grov beskrivning av föda under våren. Efter en jämförelse mellan europeiska björnstammar drogs slutsatsen att stammar i norr konsumerade mer kött än de i söder. Det här medför potentiellt viktiga konsekvenser i en björns liv, då man hos brunbjörn i Nordamerika funnit en tydlig och positiv koppling mellan att andelen kött i dieten till honornas kroppsstorlek och kullstorlek. Därför kan kunskapen om björnarnas diet hjälpa oss att förstå den höga tillväxttakten hos den skandinaviska björnen (A18). Vi studerade brunbjörnens diet baserad på innehållet i spillningsprover från centrala Sverige, centrala Norge (A17) och nordöstligaste Norge (A33). I centrala Sverige och centrala Norge jämförde vi dieterna hos björnar på båda sidor om gränsen, där de norska björnarna, men inte de svenska, hade tillgång till frigående får.
Från innehållet i spillningsproverna beräknade vi den nedbrytningsbara energin, med hjälp av publicerade omräkningsfaktorer. Av andelen nedbrytningsbar energi så var klövdjur, främst som kadaver, den viktigaste födan under våren i både Norge och Sverige i centrala Skandinavien (A17). Under sommaren var de viktigaste födoämnena i Sverige myror, örter och klövdjur (ren Rangifer tarandus och älg Alces alces). Här skilde sig de norska björnarna, för vilka får utgjorde den viktigaste sommarfödan. Under hösten var bär viktigaste födan för svenska björnen och för den norska var det bär och får. De viktigaste bären var blåbär, Vaccinum myrtillus, och kråkbär, Empetrum nigrum. Vi beräknade att den svenska björnen erhåller 44-46 % och 14-30 % av deras årliga energiintag från bär respektive älg. I Norge bestod det årliga energiintaget till 6-17 % av bär och 65-87 % av klövdjur, främst då som får. För att öka vikten inför ideperioden selekterade de norska björnarna de lättfångade och feta fåren under sommaren och hösten, medan de svenska björnarna under hösten förlitade sig till kolhydratrika bär.
Vi fann att björnen i Pasviksdalen i nordöstra Norge i stort sett levde på samma födotyper som björnar längre söderut, fast i olika proportioner. Klövdjur, främst älg, bidrog till 85 % och 70 % av den beräknade energiinnehållet för vår- respektive sommardieten. Under hösten var bären viktigast (49 %), men klövdjur var fortfarande viktiga och bidrog med 30 % till energiintaget (A33). I det här området var får mycket fåtaliga. Vuxna klövdjur som dödats av björnen var en viktigare del av födointaget i nordligare delar av Skandinavien jämfört med de centrala delarna (A17). Den geografiska skillnaden i klövdjurens betydelse för björnars diet har även rapporterats från det europeiska Ryssland och Sibirien. Bidragande faktorer kan vara bristen på alternativt byte under tidig vår, det enklare nordliga ekosystemet, den mer försvagade älgen i norr efter den utsträckta vintern och snöförhållanden som ofta ger björnen fördelar som predator (A17).
Fram tills nu har vi bara publicerat en del av våra studier av björnars diet i Mellansverige som gäller björnens predation av myror (A23). Vi fann att myror utgör en viktig födokälla för björnen och bidrar ca 20 % till det totala årliga energiintaget. Det fanns rikligt med myror (beräkningen visar på 9,6 kg/ha eller 30,5 – 38,5 ton per björn) och myror utgjorde 12, 16 och 4 % av volymen i spillningsproverna under våren, sommaren respektive hösten. Den röda stackmyran (arter ur Formica släktet) konsumerades främst under våren och björnen grävde årligen ut i genomsnitt 23 % av myrstackarna, ofta flera gånger. Bland de röda stackmyrorna föredrog björnen artkomplexet F. aquilonia/polyctena framför F. exsecta och F. lugubris, vilket kanske beror på de större stackar hos de förstnämnda. Björnarna åt 4000-5000 myror från varje stack de grävde ut under våren. I relation till tillgången så föredrar björnen hästmyror (Camponotus herculeanus) under alla säsonger. Att de föredrar hästmyror kan bero på näringsinnehållet i myrorna. Hästmyran innehöll 71 % mer fett, en fjärdedel så mycket myrsyra och runt hälften så mycket fibrer som den röda stackmyran och beräknas därför vara lättare att smälta ner. De är även större och långsammare jämfört med röda stackmyran, men samtidigt lever de i mindre kolonier i död ved och är därför svårare att få tag i. Samtidigt som myror är relativt viktiga för den europeiska brunbjörnen, så tycks de ha liten betydelse för brunbjörnen i Nordamerika. Man vet ännu inte skälet till det, men röda stackmyror som bygger stora stackar är vanligare i Eurasien än i Nordamerika.
Trots att vi idag har ganska god kännedom om den skandinaviska brunbjörnens födoval och ekologi kan vi inte dra några slutsatsen att den exceptionellt höga reproduktionstakten hos den skandinaviska björnen. Om det beror på en bättre diet jämfört med den hos andra studerade stammar, eftersom brunbjörnsstammar längs Alaskas Stillahavskust, vilka har tillgång till enorma mängder lekande lax (Oncorhynchus arter), är mindre reproduktiva än den skandinaviska björnen. Orsaken till den skandinaviska björnens höga produktivitet är fortfarande olöst.
upp
Konflikter mellan björn och människa
Vi har identifierat tre huvudsakliga områden där björnen hamnar i konflikt med människans intressen i Skandinavien: predation av älg, predation av tamboskap (speciellt gäller det får och ren) och fara för människans säkerhet. Björnen orsakar även andra problem t.ex. förstöring av bikupor. De förstnämnda faktorerna tycks vara de som främst påverkar allmänhetens attityder till björn. Vi har hittills endast arbetat i begränsad omfattning med ren-björn problematiken.
Tidigare studier i Skandinavien har dokumenterat att björnar dödar älg. Det har varit svårt att beräkna magnituden av älgpredationen, fast Haglund (1968) drog slutsatsen att antalet vuxna älgar som dödas av björn var mindre än 1-2 % av det antal älgar som skjutits av jägarna under 1960-talet. Haglund nämnde att björnar dödar älgkalvar i Sverige, men han kunde inte beräkna storleken av den predationen. Nyligen har forskare summerat studier från Nordamerika som tyder på att brunbjörnen där dödar mellan 3-52 % av de tillgängliga älgkalvarna samt att varje vuxen björn dödar i genomsnitt 0,6 - 4 vuxna älgar årligen i olika studieområden. Björnstammen i Sverige har kanske ökat fem gånger sedan Haglunds (1968) studie (A5; A4) och älgjakten genererar mycket viktiga inkomster för markägare. De flesta jägarna i Sverige har vant sig vid att jaga älg i landskap som i stort sett saknar andra predatorer. Följaktligen har många markägare oroat sig för att älgjakten, och därmed inkomsterna från den, kommer att sjunka då björnstammen ökar. Vi har studerat björnens predation på älg genom att följa radiomärkta älgar inom vårat södra studieområde under sex år och jämfört våra resultat med fyra andra liknande studier som använt sig av radiomärkta älgkalvar. De flesta av våra resultat är endast publicerade som rapporter på norska. Vi jämförde även dödligheten av 175 omärkta älgkalvar inom två områden med björn och tre områden utan björn i Sverige och fann en starkt signifikant skillnad i dödlighet. I områden med björn var den genomsnittliga älgkalvsdödligheten 41 %, jämfört med 11 % i områden utan björn (A20). Vi har således dragit slutsatsen att björnen, i två områden med höga björntätheter, orsakade en 30 %-ig nettoförlust av antalet älgkalvar.
Vi fann att björnar i södra studieområdet årligen endast dödade runt 1 % av den vuxna älgstammen. Från många områden som björnarna nyligen återkoloniserat har dock jägare rapporterat in flera björndödade vuxna älgar. I tre olika områden i Skandinavien och i två områden i Nordamerika undersökte vi möjligheten om att björnar hade större chans att fälla naiva älgar vid utkanterna av björnstammens växande utbredning, jämfört med områden inom vilka björn och älg hade levt samman under en längre tid (A32). Resultaten visade entydigt och signifikant att naiva älgar var mindre vaksamma då de stötte på lukter och ljud från rovdjur (björn och varg Canis lupus). De dödades lättare av björnar efter björnfria perioder på 50-130 år jämfört med älgar från områden som konstant levt samman med predatorer. Däremot blev älgkor, vars kalvar tagits av predatorer, snabbt hyperkänsliga för lukter och ljud från rovdjur. Det tycks därför finnas en snabb anpassningsbar inlärningsförmåga, speciellt hos älgkor då hennes kalvar dödats, t.o.m. så snabb som en generation. Den här snabba inlärningen minskar chansen för återkoloniserande rovdjur att förinta populationer av naiva bytesdjur (A32). Predationstakten vi observerat i vårt södra studieområde, i kombination med den avskjutningstakt av björn som vi beräknat vara hållbar, antyder att jägarnas jaktkvot sjunker med ca 10 älgkalvar för varje björn de istället får chansen att jaga.
Den svåraste aspekten med att björnens förekomst i Norge är deras roll som viktig predator på de över 2 miljoner frigående tamfåren i landet. Varje björn i Norge dödar i medeltal minst 50 får årligen. Det här är en stor kontrast till Sverige, där får i områden med björn hålls inom elstängsel och man drabbas av få förluster. Eftersom det norska Stortinget har bestämt, i den första utredningen om stora rovdjur, att antalet björnar skall öka och att förluster orsakade av rovdjur skall minska, frågade vi oss hur realistiska målen var. Vi jämförde trenden av förlust av tackor i två områden där björn dödar får i närheten av Sveriges gräns med trenden av antalet björnar i angränsande Sverige. I närheten till vardera av dessa två områden hade vi kontrollområden där björndödade får inte dokumenterats. Utöver det undersökte vi vad avlivning av björnar som dödat får hade för effekt på antalet förluster av tackor det följande året. Vi begränsade våra analyser till tackor eftersom björnen främst dödar tackor. Vi fann starkt signifikanta samband mellan förluster av tackor och antalet björnar i båda områden med dokumenterade björnrivna får, men inte i de områden där sån dokumentation saknades (A10). Resultaten visade också att avlivandet av björn som rivit får inte hade någon signifikant minskande effekt på förlusten av tackor det följande året. Troligtvis berodde det på en hög invandringstakt av björn från Sverige, vilket tyder på att avlivning av fårdödande björnar inte är någon effektiv metod att minska fårpredationen över tiden (A10). Självfallet kunde förlusterna av får ha varit större om björnarna inte hade avlivats. Den här sammanfattningen är mycket kontroversiell och några fårfarmare opponerar sig mot den. Vi har nyligen upprepat studien i samma områden, men för åren som följde efter den tidigare undersökningen. Vår andra studie gav samma resultat. Vi drar slutsatsen att björnar och den nuvarande fårdriften i Norge inte är förenliga och att man enbart kan nå det dubbla målet om fler björnar och färre björnrivna får genom att ändra typen av fårskötsel i Norge, alternativt genom att separera björn och får till olika geografiska områden (A10).
Brunbjörnen är ett kraftfullt rovdjur som har skadat och dödat människor och studier visar att många människor i Skandinavien är rädda för björn. Vi analyserade 114 möten mellan björn och forskare i Skandinavien och sökte igenom historisk och nutida litteratur efter rapporteringar om människor som skadats eller dödats av björn samt händelseförloppet runt attacken (A21). Vi fann att då björnen mötte en människa lämnade den vanligtvis området. Ingen attack skedde vid de 114 mötena men björnen gjorde skenutfall under 4 % av mötena. Då vi slog samman alla liknande studier i Eurasien fann vi att ingen personskada skett i 818 möten mellan björn och forskare. Blåsningsliknande ljud och brummanden tycktes vara varningsbeteenden som kunde associeras till att ungar eller kadaver fanns i närheten. Trots att dessa faktorer tydligen ökar björnens aggression, fann vi endast en faktor som var verkligt farlig: en skadad björn. Uppgifterna pekar på att fler människor i Skandinavien skadades tidigare jämfört med i nutid. Då fanns fler björnar och fler människor arbetade i björnrika marker, men det var också troligen så att där fanns fler skadade björn beroende på användningen av ineffektiva vapen och fasta giller bössor. Vår slutsats är att den skandinaviska björnen generellt sett inte är aggressiv, men att honor med ungar och björn som försvarar ett kadaver är mer benägna att agera aggressivt. Den farligaste björnen är en skadad björn (A10).
upp
Förvaltning av jakten på björn; inte så enkelt som det verkar
I Skandinavien finns en lång tradition av jakt på björn, och björnstammen i Sverige har jagats kontinuerligt sedan 1943 (A4). Enligt den Europeiska Unionens habitat direktiv, kan björn endast dödas för att förebygga allvarliga skador på kulturvärden och boskap, allmänhetens hälsa och sanitet och av säkerhetsskäl och endast om det inte ger någon negativ effekt för artens kvarlevnad. Björnens hot mot människan och hennes intressen diskuterades i ovanstående stycke. Det framgår tydligt att jakten som bedrivs i Sverige inte haft någon negativ påverkan för bevarandet av arten, då antalet björnar och deras utbredning har ökat markant under tiden efter att jakten återinfördes (A5; A4; A18). Det är dock både biologiskt och etiskt viktigt att ha en god kännedom om vilka effekter björnjakten har på björnstammen. Tillstånd att döda björn delas även ofta ut i Norge på björn som rivit får (A10).
Just nu håller vi på att sammanfatta en studie om vilket jakttryck den skandinaviska björnstammen kan tåla samtidigt som stammen hålls stabil. Vi har även gjort en modell av hur björn populationen skulle kunna jagas för att hålla stammen på den lägst möjliga nivån, som fortfarande är demografiskt livskraftig. Det skulle kunna vara en förvaltningsstrategi i områden där björn skapar stora konflikter, som i Norge (A22). Då vi använde de demografiska värdena som rapporterats i (A18) och kriteriet att sannolikheten för utrotning inom de närmsta 100 åren understiger 10 %, fann vi att vid bruk av tröskeljakt, d.v.s. att skjuta alla björnar utöver ett visst antal, kunde alla björnar utöver 34 honor ≥ 1 år gamla skjutas (A22). Det här antalet kunde dock ligga lägre om man använde sig av en annan jaktstrategi där man skjuter en andel av björnarna utöver ett visst antal. Då skulle 35 % av björnarna utöver 12 honor ≥ 1 år gamla kunna skjutas samtidigt som en livskraftig population skulle bibehållas. Om man använder den senare strategin, förväntas stammen att stabiliseras vid ca 20 björnhonor. Den relativt låga beräkningen för en livskraftig stam som jagas beror på den höga inneboende tillväxttakten man observerat hos stammen. Skulle den här tillväxttakten reduceras med bara 3 % så måste dock gränsvärdet, under vissa förhållanden, fördubblas. Ett ytterligare problem är osäkerheten i beräkningar av stammens storlek. Då den här osäkerheten ökar måste gränsvärdet höjas rejält för att vara säker på att undvika stammens utrotning med tanke på den angivna sannolikheten för stammens överlevnad. Det här är viktiga uppgifter för viltförvaltningen, eftersom björnstammar är besvärliga att uppskatta och övervaka. Vi använde oss av IUCN kriteriet för våra beräkningar, vilket är viktigt att ta i beaktning då dessa resultat utvärderas. Kriteriet tillåter en ganska hög sannolikhet för utdöende (10 % på 100 år), kanske högre än man skulle önska (A22). I tillägg riskeras en minskning av den genetiska variationen p.g.a. genetisk drift vid så låga individantal. Stammen kan då förlora möjligheten att anpassa sin fenotyp till förändringar i livsmiljön för att på så vis undvika utdöende.
Vi vet att det finns flera brister i de rapporteringar vi får in från allmänheten om observationer av björn och spår från björn och att beräkningar av stammen utifrån dessa observationer kan ge grova överskattningar (A5). Trots det jämförde vi rapporter om jägares uppfattningar huruvida björnstammen ökade, minskade eller var stabil inom de olika länen, med den beräknade avskjutningen och fann där ett starkt samband (korrelations faktor r2 = 83 %) (A8). Avskjutningstakten som skulle ha stabiliserat stammen, beräknad utifrån regressionsformeln, liknade den som andra metoder fick fram. Den höga korrelationen mellan jägarnas uppfattningar och avskjutningen släpade dock efter med ett tidsintervall av 6 – 14 år (A8). Det var inte oväntat att få en sån eftersläpning i tid, eftersom det tar 10 – 15 år för strukturen i en björnstam att stabiliseras efter en förändring i avskjutningen och därför att björnen förökar sig långsamt. Trots att våra resultat visar på att jägare korrekt uppfattade och rapporterade förändringar i björnstammen, så bör man inte använda dessa rapporteringar i den rutinmässiga planeringen i björnförvaltningen p.g.a. den stora tidsförskjutningen (A8).
Utöver det faktiska avlivandet av individer och den effekt det har på förändringar i stammen, medför jakten även andra, mer indirekta påverkningar av stammen. En effekt är att ungar lämnas föräldralösa då deras mor dödas. Det är illegalt i Sverige att döda björnar som tillhör en familjegrupp, men ibland sker det ändå av misstag om jägaren inte uppmärksammat de andra björnarna. Vi var de första att dokumentera om föräldralösa björnungar som överlevde, tillväxte och senare förökade sig. Vår iakttagelse gällde fem ungar från två kullar. Våra resultat pekar på att årsungar klarade sig väl på egen hand från tiden runt midsommar och framåt. Moderns bortfall tycktes inte ge några negativa effekter på varken tillväxt, överlevnad eller förökning för de ungar som överlevde sitt första år. Vår slutsats är att det är etiskt försvarbart att lämna moderslösa årsungar att klara sig själva efter midsommartid och framåt (A14), vilket nu görs i Sverige. En annan indirekt effekt jakten för med sig är att jägare som är ute efter annat vilt kan råka störa björnar i sina iden. Forskare rapporterade att de amerikanska svartbjörnar (Ursus americanus) som skiftade iden under en säsong förlorade mer kroppsmassa (25 %) jämfört med de som stannade kvar i samma iden (16 %). Vi fann att ungefär 9 % av björnarna överger sina iden varje vinter, oberoende av björnens kön och ålder (A12). I minst 67 % av fallen där iden övergivits, var övergivningen orsakad av människan, antingen av jägare, skogsarbetare, fiskare eller skidåkare. Vi var de första att dokumentera vilka effekter övergivandet av idet har på björnens fitness (dvs. individens totala framgång att föra sina gener vidare). Resultaten visar att dräktiga björnhonor som övergav sina iden förlorade signifikant fler ungar (60 %) jämfört med de som stannade kvar i samma iden under hela vintern (6 %) (A12).
En indirekt effekt av jakt som av många anses önskvärd är att jakten tros hålla björnen mer skygg för människan. Trots det allmänna antagandet finns det få vetenskapliga studier som talar för eller emot det. Jag gjorde en genomgång av litteratur från Eurasien för att undersöka fenomenet. Resultaten kan inte ses som några starka vetenskapliga bevis p.g.a. det sätt som studierna jämfördes, men man kunde ändå tyda några genomgående mönster. Det framgick att jagade björnstammar faktiskt var skyggare för människan än de stammar som inte jagades. Men endast då björnar inte hade tillgång till födoresurser skapade av människan t.ex. sopor (A27). Om man börjar jaga björn kan djuret tydligen snabbt utveckla en skygghet för människan, en skygghet som kan bibehållas under mycket lång tid även efter att jakten förbjudits. Men det tycks som att det är tillgången till föda från människan är viktigare än jakten i formandet av björnens förhållande till människan (A27). Våra studier har visat ännu ett exempel på jaktens indirekta effekt på björnstammen; sexuellt selekterad infanticid (SSI) (A11; A36; A38). Infanticid är dödandet av en avkomma som ännu inte är mogen att klara sig själv. Infanticid är ett naturligt anpassat beteende och benämns som ”sexuellt selekterat” då följande villkor uppfylls: 1) björnhannen som utför infanticidet dödar inte sina egna avkommor. 2) infanticidet kortar ner perioden mellan födslar för honan vars ungar har dödats och 3) en ung-dödande hanne ska själv para sig med honan vars ungar han avlivat och bli far till följande kull. Vi har undersökt fenomenet SSI i ett flertal artiklar. Vi använde oss av data från 1985 - 95 för att testa följande prediktioner som grundar sig på SSI hypotesen: 1) en för tidig förlust av ungar gör att nästa brunst infaller tidigare, 2) årsungar försvinner (avlider troligen) under parningssäsongen, 3) lägre sannolikhet för ungars överlevnad efter att vuxna (> 5 år) hannar dödats i södra studie området, där jägare skjutit hannar mellan 1985 - 95 och 4) högre överlevnad av ungar i norra studieområdet där inga hannar skjutits av jägare. Omärkta ungar övervakades genom att följa deras radiomärkta mödrar. Resultaten passade in på alla våra prediktioner (A11). Det märktes en förskjutning i tid på 0,5 till 1,5 år mellan det att en vuxen hanne dödats till att ungdödligheten ökade. Tidsförskjutningen var inte i hela årtal, eftersom den vuxna hannen dödats under hösten och ungarnas försvinnande skedde följande vår. Vi drog slutsatsen att avlivandet av en vuxen hanne stör hannarnas sociala organisation under de kommande 1,5 åren. Stammens tillväxttakt minskar med 3,4 % och att avlivandet av en vuxen hanne i vårt södra studieområde leder till en minskning av den förväntade förökningen som är jämförbar med dödandet av 0,5 - 1 vuxen hona (A11). Den eftersläpning i tid som vi iakttagit verkar trolig för brunbjörnen om förlusten av årsungar huvudsakligen orsakas av ung-dödande hannar som vandrat in och etablerat ett hemområde i studieområdet efter att den etablerade hannen har avlidit. Björn dödas normalt under hösten, som är en viktig tid på året för björnen att samla på sig fettreserver inför idesperioden. Parningssäsongen börjar på våren, kort efter att björnarna vaknat ur sitt ide och pågår sen fram till midsommartid. Det ger således en begränsad tid över för en immigrerande hanne att etablera sig (A36). Det vore också svårt för en yngre hanne att ge sig på och döda årsungar som är försvarade, men de kan bli mer effektiva med åldern.
Senare analyserade vi återigen alla våra data från vuxna hannars död, även de som dött av andra orsaker än jakt, och utökade perioden ända till 1998. Vi ändrade definitionen av studieområdet från att ha varit ett sammanslaget område som innefattade alla honor med årsungar under alla år till ett område som innefattade alla hemområden från honor med årsungar för vart och ett av åren. Vi gjorde både rumsliga och tidsmässiga jämförelser för att undersöka vilka av faktorerna näringstillgång, sociala (SSI) eller störning under idesperioden, som bäst kunde förklara den observerade variationen av ungars överlevnad (A36). Förlusten av årsungar kunde bäst förklaras bero på den sociala faktorn, både från ett rumsligt och ett tidsmässigt perspektiv. I motsats till det vi förväntat oss så tycktes näringstillgången inte ha någon större betydelse. I båda studier observerades en större förlust av årsungar under de år då kroppsmassan hos vuxna honor och årsungar (uppskattat utifrån kroppsmassan de hade som ettåringar den följande våren) var som högst (A11; A36). Vi undersökte störningsfaktorn under idesperioden endast i det södra studieområdet, vilket kunde förklara en viss variation av överlevnadsgrad hos årsungar. I norr dog få vuxna hannar och de tre vuxna hannar som vi förlorat i studiens startskede fick inga ersättare på många år, vilket troligtvis berodde på begränsat antal invandrande hannar. I söder dog fem gånger så många hannar årligen och under de år då dödsfall av vuxna hannar noterats så dog i medeltal 20 % av de vuxna hannarna. Det beräknade antalet vuxna hannar höll sig stabilt under studieperioden, vilket förmodligen berodde på att hannar utifrån invandrat. I södra studieområdet hade antalet vuxna hannar, som avlidit 1,5 år tidigare inom ett område som innefattade alla radiomärkta honor med årsungar under ett givet år, ett negativt samband med årsungars överlevnadsgrad. Hannarna som fanns i det norra studieområdet var unga och de flesta förökade sig som treåringar, medan de ännu inte tros ha varit starka och erfarna nog att döda årsungar, vilka försvaras hårt av sin mor. Vår slutsats är att hannar dödar årsungar enligt prediktionerna som grundar sig på SSI hypotesen och att infanticid-fallen främst utförs av invandrande hannar (A36).
Vi studerade även hur fall av inomartspredation på ungbjörnar (1-4 åringar) kunde relateras till vuxna hannars bortgång. De flesta ettåringar separerar från sin mor under maj månad. Den enda skillnaden vi fann mellan det södra och det norra studieområdet var att relativt fler ettåriga honor i det södra området hade dödats av annan björn. Vi fann inga fall av inomartspredation på honor som var äldre än ett år, men unghannar hade dödats av annan björn som ett-, två- och treåringar. Varken populationstäthet eller födotillgång påverkade andelen ettåringar som dödats av annan björn, men inomartspredationen av ettåriga honor ökade med antalet vuxna hannar som dött antingen 2,5 eller 1,5 år tidigare. Då mönstret för björndödade ettåriga honor liknande det vi funnit för årsungar, spekulerade vi om ung-dödande hannar överlag var mer benägna att döda andra björnar, trots att ett sånt beteende inte förutspås av SSI (A38). Antalet björndödade ungbjörnar var högst under parningssäsongen, liksom det var för årsungar. Då jag kombinerade resultaten från våra studier och beräknade populationstillväxten utifrån en standardiserad beslutsmodell fann jag att förlusten av en eller flera vuxna hannar kunde kopplas till en 4,5 %-ig minskning av stammens tillväxt (B8).
Vi har fortsatt undersöka det här fenomenet. Under åren 1998 och 1999 följde vi intensivt honor med årsungar samt utökade studierna genom att använda DNA identifiering. Vi testade några av kraven som SSI hypotesen ställer: 1) Att en ung-dödande hanne inte dödade ungar han själv var far till. 2) Att den ung-dödande hannen parade sig med honan vars barn han dödat och blev far till hennes nästa kull. Resultaten gav stöd för båda kraven (B8). Vi fann även att vuxna etablerade hannar utövar infanticid enligt SSI hypotesen. Vi testade hypotesen att en ökning av jakten på vuxna hannar ökar årsungarnas dödlighet. Då man fann att tillväxttakten mellan 1985 - 95 i det södra området var så hög som 16 % så utökades jaktkvoten markant. Vi antog att en ökad jakt på vuxna hannar skulle bidra till en ökad dödlighet av årsungar på grund av SSI. Sedan 1995 ökade årligen antalet skjutna björnar sex gånger i de län som innefattas av det södra studieområdet (Dalarnas och Gävleborgs län). Antalet skjutna vuxna björnhannar ökade 35 gånger och den totala dödligheten hos radiomärkta hannar dubblerades, vilket även skedde med den totala årliga dödligheten av radiomärkta honor. Resultaten stöder således SSI hypotesen. Slutligen studerades om honor med årsungar uppvisade beteende strategier för att undvika infanticid, vilket man förväntar sig finna såvida SSI har en stor inverkan på honors reproduktiva framgång. Vi följde intensivt vuxna hannar och honor med och utan årsungar för att utröna om honorna uppvisade några av följande kontrastrategier mot SSI: 1) honor med årsungar undviker hannar genom a) en aktivitetsrytm som skiljer sig från hannarnas, b) att minska sitt rörelsemönster under parningssäsongen och 2) honor parar sig promiskuöst (d.v.s. med flera partners). Vi fann stöd för våra hypoteser om honors kontrastrategier (B8): 1a) Under parningssäsong var honor med årsungar mindre aktiva än hannar och honor utan årsungar. Honor med årsungar var mest aktivia var under de perioder då hannarna var minst aktiva. 1b) honor med årsungar förflyttade sig mindre jämfört med både hannar och honor utan årsungar under parningssäsongen. Man kunde argumentera för att skälet till minskad förflyttning är att modern begränsas av sina årsungarna, men vi fann att storleken på hemområdena för honor med årsungar var negativt korrelerad med populationstätheten (d.v.s hemområdesstroleken var allt mindre för honor som fanns i områden av allt högre populationstäthet) (A41). Alltså är det inte enbart årsungarna som begränsar moderns förflyttningar. 1c) Honor med årsungar använder olika habitat under parningssäsongen jämfört med honor utan årsungar. I jämförelse hade honor med årsungar hade valt viloplatser i områden med bättre sikt och fler stora tallar (Pinus sylvestris). Vi har observerat flera årsungar som har räddat sig undan infanticid genom att klättra upp i stora tallar, samt att hannar dödade årsungar oftare än förväntat i områden som saknade stora tallar. 2) honor parade sig promiskuöst, vilket visades genom att flera kullar hade blandat faderskap, något som även observerats hos brunbjörn i Alaska. I Yellowstone har man observerat honor som parat sig med upp till åtta hannar under en brunstsäsong . Sammanfattningsvis visar vår studie att brunbjörnen uppfyller de tre kraven som ställs av SSI-hypotesen. Honor med årsungar uppvisade även 3 av 4 av de antagna kontrastrategierna; aggressivt fysiskt självförsvar, undvikande av hannar, promiskuitet och troligtvis fortsätter de para sig efter lyckad befruktning. Så vitt vi vet tycks de dock inte försöka undvika SSI genom dräktighetsblockering, gruppförsvar eller revirförsvar.
Sexuellt selekterad infanticid drivs fram av den störning som skapas i hannarnas sociala organisation av en hannes bortgång. Detta gör det möjligt för nya hannar att etablera sig i området eller kanske tillåter andra etablerade hannar att dra nya gränser för sina hemområden. Kunskapen om den SSI är solid och vilar på vetenskapligt väldokumenterad grund och bör förväntas vara en anpassning hos många stora rovdjursarter. Jakt på vuxna hannar kan driva fram SSI hos de arter som uppvisar den anpassningen. Som förebyggande försiktighetsåtgärd bör viltförvaltare ta med SSI i beräkningen då jakt av stora rovdjur planeras. Hur och om SSI ger sig till uttryck kan skilja sig både mellan geografiska områden och mellan stammar. Därför krävs det mycket mer forskning i ämnet innan vi tillförlitligt kan tillämpa våra kunskaper om SSI för jaktförvaltningen av stora rovdjur. Hur jakten påverkar beteendet hos det jagade djuret bör ges större fokus från både beteendeekologer och viltbiologer (B8).
upp
Förvaltning av stora rovdjur i landskap med mänsklig dominans
Jag sammanfattar den här habitationsavhandlingen på ett mer filosofiskt plan, med två artiklar som behandlar bevarandet av björn och andra stora rovdjur i Skandinavien och i Europa. Eftersom den praktiska tillämpningen av bevarandebiologi ”ute i den verkliga världen” innefattar lika mycket, eller mer, förhållandet till allmänheten (PR) och politik som vetenskap, så har bevarandebiologer insett behovet att utveckla olika ”försäljningsknep” för att fånga allmänhetens föreställningsförmåga (A29). Det innebär ofta att man sätter allt fokus på en karismatisk art, en såkallad ”flaggskeppsart” som till exempel brunbjörnen, för att få allmänheten känslomässigt engagerad och för att befästa en bevarandekampanj. Alternativt kan man fokusera bevarandet på en art som i sig bidrar till bevarandet av områdets totala biologiska mångfald. Det kräver att den enskilda arten i fråga antingen är en ”indikator” för viktig biologisk mångfald, en ”paraply-art” (arealkrävande arter vars bevarande säkrar habitat för även andra arter) eller en ”nyckelart”, som har stor effekt på förekomsten av andra arter. De stora rovdjuren i Skandinavien och i resten av Europa förekommer i landskap som domineras av människan. Många landsbygdsbefolkningar har en negativ inställning till rovdjur beroende på deras predation på tamboskap, renar och klövvilt. Det verkar därför ologiskt att använda sig av en flaggskeppsart som lockar till så många delade och känsloladdade åsikter. Björn och andra stora rovdjur i Skandinavien nyttjar mycket stora ytor, men de är generalister vad gäller typ av habitat och tycks inte påverkas negativt av det intensiva skogsbruket i Skandinavien, som hotar så många andra organismer (A29). Trots att de kan fylla sin funktion som ”paraplyarter” och indikera tillgången av stora sammanhängande habitat, så är mycket av det landskapet inte passande för de flesta andra hotade och skyddskrävande arter. Av samma skäl fungerar de inte bra som indikatorarter f&ou |
